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植物是生物圈的基本组成要素，它们的进化直接影响着动物生命的进化和地球气候的演变。植物对人类的重要性也不言而喻，它们不仅可以作为谷类、水果和蔬菜为人类提供食物，还给木材、纸张和药品等物质资料提供了原材料。在本书中，英国植物学家蒂莫西·沃克简明而生动地介绍了植物的特性、进化历程和多样性，以及它们的美学和实用价值，并强调了为子孙后代保护它们的必要性。

章? 什么是植物？　

第二章? 干燥的陆地生活

　第三章? 植物的繁殖　

第四章? 植物的传播　

第五章? 植物的多样性　

第六章? 植物对人类的贡献

　第七章? 人类对植物的保护

　　　 索引　

　　　　 英文原文

蒂莫西·沃克 英国植物学家，牛津大学萨默维尔学院植物科学系生物专业讲师，曾任牛津大学植物园园长。2011年在英国广播公司（BBC）第四台主持《植物学：绽放的历史》系列节目，并著有《大戟属植物》（2002）、《植物保护》（2013）等著作。

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章 什么是植物？

植物和爱情一样，很容易识别，却很难去定义。在英国，人们在许多自然风光优美的景区入口，都可以看到一块要求游客避免“毁坏树木和植物”的标志牌。我们肯定要问上一句，树怎么就不能算作植物。植物通常被简单地解释为一种绿色的、不能移动的有机体，它们能够通过光合作用来养活自己（即自养生物）。这是关于植物的一种启发式定义，我们可以增添更多的描述来对其进行完善。有时，植物被描述为具有以下多种特征的有机体：

1） 含有叶绿体，具有对水和二氧化碳进行光合作用并产生糖的能力；

2） 具有纤维素构成的坚硬的细胞壁；

3） 可将能量存储为碳水化合物或者淀粉；

4） 进行分裂和分化的特殊组织（即分生组织）可持续生长；

5） 细胞中含有相对较大且充满汁液的液泡。

所以，树木显然是植物，而且就算其他有机体缺少上述一种或几种特征，我们也不难将其定义为植物。例如，兰科珊瑚兰属植物春珊瑚根（Corallorhiza wisteriana）能开出兰花般的花朵，能结出典型兰科植物的微小种子，也具有大多数陆生植物都有的维管组织。但是，这种植物却没有绿色的叶片， 因为这种珊瑚兰属于菌根营养植物，它依靠能从森林地被物的腐烂物质中获取能量的真菌而生存。正是与真菌的亲密关系令这种珊瑚兰能够实现这一生存模式，而这也是兰科植物在不同程度上共同具有的特征。与之类似的是生长在牛津地区查威尔河畔的欧洲齿鳞草（Lathraea clandestine），它的花朵让人联想起毛地黄，但它既没有嫩枝也没有叶片。它的花朵直接从土壤中冒出来，因为这种植物的根能够渗入柳树的根，并从柳树的维管组织中转移营养物质。这两种植物都失去了光合作用的能力，但它们仍然属于植物，因为它们和光合作用植物有许多其他共同特征。

上述植物定义所存在的问题就是过于狭隘，因为它并没有将部分生活在水中的藻类考虑在内。为了给植物一个合理、明确的定义，我们需要考虑生物有机体的分类方式。在生物学中，相似的个体被归为同一个物种，而相似的物种又被归为同一个属，以此类推进而归类为科、目、纲、门、界。这种分类等级中的每一层次都可被称为一个分类单元，而关于分类的研究就是分类学。在19世纪之前，分类学家们尝试创建一种能够揭示造物主计划的自然分类。而自19世纪起，生物学家们就开始质疑物种是否能通过保留这些变化并将其传递给后代而发生改变和进化。

目前，生物学家们已经进行了大量的工作来构建“生命之树”（或者说是系统发生），以此来展示所有生物体之间的关系。1859年，达尔文发表《物种起源》之后，这项工作便实现了快速启动， 而且至今仍在进行。进化树是《物种起源》中的一幅插图，而版图书的第13章也对分类学进行了清晰的介绍。达尔文在书中探讨了构建一种自然分类的可能性，但是如今“自然”意味着进化过程的揭示而非上帝的旨意。目前，分类学的基础在于达尔文所谓的共同祖先学说。一个分类单元中的所有物种只有一个共同的祖先，而且它们就是该祖先的所有后代。如果能够满足这种分类标准，那么该类群便是单系的。从物种到界，单系类群出现在分类的每个层级中。

如果我们将 38亿年来的物种进化看作一棵分叉树，那么植物就是生命之树上的一组分支，而这组分支都能与同一个分叉点发生联系。当你试图确定究竟是哪个分叉点成为植物的起源时，争论便就此产生了。此时值得一提的是，真菌不是植物。在生命之树中，真菌实际上是与动物并列的分支。尽管如此，在高校的院系组成中，真菌学家确实比较容易和植物学家（而不是动物学家）归为一类。

植物的起源

无论如何定义，植物的核心无疑是光合作用能力。但不幸的是，有些能够进行光合作用的生物体却并不被看作植物。光合蓝藻就是其中的一员。目前，人们认为生命只在 38亿年前进化过一次。当时，地球作为生物环境与现在截然不同。没有保护性的臭氧层，也就无法吸收来自太阳的有害紫外线。此外，大气中还含有大量的二氧化碳，而氧气成分却很少。

与我们如今所看到的大多数植物相比，早出现的生物非常简单。首先，它们是单细胞生物，即原核生物。现在仍有许多原核生物存在于古生菌和细菌这两大类生物中。（另一大类生物就是真核生物，即植物、动物和真菌。）人类在距今有近35亿年历史的岩石中发现了原核生物化石。这些早期细菌的化石结构看起来与如今在世界各地多处都能见到的叠层石类似。

叠层石是一种垫形的岩石，见于温暖的浅湖边缘，常见于咸水湖旁。这种岩石就是（仅仅）由微生物层积堆叠而成的。单细胞的蓝藻菌群漂浮在水上形成了一层黏液膜。碳酸钙沉积在黏液上，蓝藻随之迁移到岩石表面，继而形成一层新的黏液膜。这些交替的岩层和黏液膜逐渐演变成化石，细菌也就被包裹在岩石中。所以很显然，原核生物可能早在38亿年前就已经完成了进化，但想要确定这些早期生物如何获取赖以生存的能量却并不容易。有些生物可能合成了酶来分解矿物质，但这种能量来得太慢。目前已有有力证据表明，这些叠层石化石中的蓝藻能够捕获太阳的能量，并以大气中丰富的二氧化碳为原料来合成有机碳。这一证据基于这样一种事实，即相较于大气中存在的13C，负责从二氧化碳中捕获碳元素的酶会优先结合碳的另一种同位素 12C。因此，如果碳化合物中含有这两种同位素的比例与大气中不同，那么这些化合物就是光合作用的产物。在格陵兰岛的岩石中所发现的碳化合物就具有光合作用所产生的碳同位素比率。

我们所熟悉的光合生物通常利用水来产生电子，水中的氧气随后以气体的形式释放到大气中。人们认为早的光合蓝藻可能采用硫化氢（H2S）而非水（H2O）来作为光合原料。根据目前的推断，蓝藻在22亿年前产生了大量的氧气并积累在大气中。这件事看起来不起眼，但蓝藻开始利用水作为电子供应这一事实终导致了大气中氧气水平的上升，从而使得有氧呼吸以及大多数生命的存在成为可能。氧气的产生还有另一重影响，即上层大气中臭氧层的形成。现在臭氧层的缺失已经引起了人们的注意，它的保护作用在生物学上至关重要。在臭氧层出现之前，叠层石中的黏液层可能有助于保护蓝藻，水生环境也能为其提供部分保护作用。

回顾前文，早在 20亿年前已有大量的原核生物蓝藻可以通过光合作用产生氧气，但是仍然没有可以称之为植物的生物出现。植物的进化还缺少一件必定发生过我们却并不知晓全过程的事件，那就是个真核细胞的形成。真核细胞比原核细胞具有更完善的内部组织，它们具有被膜包裹的细胞器，例如细胞核和线粒体，以及植物所特有的叶绿体。细胞器就是细胞内的小型“器官”，它们在细胞内各自承担着特殊的功能。

科学家们认为，在27亿年前，某种不明单细胞原核生物吞噬了另一种原核生物，但并未将其分解。被吞噬的细胞仍然保留着自身的细胞膜，并将部分（并非全部）基因并入宿主细胞的细胞核中。这种吞噬衍生而来的“合作”关系被称为胞内共生（endsymbiosis）。 这种早期真核生物（即原真核细胞）依赖于代谢独立生活的蓝藻的光合产物而生存。胞内共生学说的证据十分简单：细胞器有两层细胞膜—一层属于自己，另一层则属于将其吞噬的宿主细胞。早发生胞内共生现象的时间推断依据也很简单：所有真核生物的独特特征之一就是能产生甾醇。在真核生物死亡并被分解后，甾醇便被转化为甾烷，并在岩石中存留很长时间。拥有 27亿年历史的岩石中含有甾烷，所以其中也有少量的死亡真核生物，但是并没有完整生物体的化石。

多年之后，真核生物的多样性增加导致进化谱系产生了许多其他物种（包括现存物种和灭绝物种），但没有植物。然而，在吸收了一种原核生物之后，原真核细胞又吸收了另一种原核生物，而这次的原核生物是一种光合蓝藻细菌。和之前一样，被吞噬的生物体成了一种细胞器，而部分（并非全部）基因也并入了宿主细胞的细胞核。和之前一样，这种细胞器也具有双层膜结构，它就是我们如今所知的叶绿体。

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和衣藻一样，团藻也已经被研究得十分透彻，因为团藻能够以单细胞形态或者是上千个细胞组成的球形群落而存在。因此，如果你想要研究多细胞生物的进化，团藻是一种非常合适的研究对象。在植物中，团藻已经进化过许多次了，就更不用说独立于植物和动物的时候了。

Volvox, like Chlamydomonas,has been

investigated in depth because it is capable of existing as a unicellular plant or in a spherical colony of several thousand cells. Volvox carteri is thus a useful subject if you want to study the evolution of multicellularity, which has evolved many times inplants, let alone independently in plants and animals.

这可能是因为，新仙女木事件结束时，二氧化碳水平增加了50%，这通过使农业可进行光合作用而发挥了作用。

It may be that the 50%increase in carbon dioxide levels at the end of the Younger Dryas Event helped by making agriculture photosynthetically supportable.

就这个故事而言，重要的是要考虑栽培和驯化的含义。前者仅仅是有意种植或保护野生植物。生长是从种子或插枝等繁殖体开始的，而保护则是因为人类需要某种物质而对植物进行保留和培育。

It is important to this story to consider what is meant by cultivation and domestication. The former is simply the deliberate growing or protection of a wild plant. Growing begins with a propagule such as a seed or cutting, while protection is where a particular plant is preserved and nurtured because it has something that is wanted.

编辑推荐

什么是植物？这个看似简单的问题却让我们一时难以作答。沃克在本书中写道，“植物和爱情一样，很容易识别，却很难去定义。”我们几乎与植物朝夕相处，却往往对其熟视无睹，更不用说对它们了解多少了。然而植物的进化直接影响着动物生命的进化和地球气候的演变，它们对人类的重要性更是不言而喻。本书为我们解读了植物的进化历程，从原始的水中孕育到在陆地上的艰难生存，从它们的繁殖方式到自我传播的种种策略，你会发现植物远比我们想象的要更有智慧。

书摘插图

章 什么是植物？

植物和爱情一样，很容易识别，却很难去定义。在英国，人们在许多自然风光优美的景区入口，都可以看到一块要求游客避免“毁坏树木和植物”的标志牌。我们肯定要问上一句，树怎么就不能算作植物。植物通常被简单地解释为一种绿色的、不能移动的有机体，它们能够通过光合作用来养活自己（即自养生物）。这是关于植物的一种启发式定义，我们可以增添更多的描述来对其进行完善。有时，植物被描述为具有以下多种特征的有机体：

1） 含有叶绿体，具有对水和二氧化碳进行光合作用并产生糖的能力；

2） 具有纤维素构成的坚硬的细胞壁；

3） 可将能量存储为碳水化合物或者淀粉；

4） 进行分裂和分化的特殊组织（即分生组织）可持续生长；

5） 细胞中含有相对较大且充满汁液的液泡。

所以，树木显然是植物，而且就算其他有机体缺少上述一种或几种特征，我们也不难将其定义为植物。例如，兰科珊瑚兰属植物春珊瑚根（Corallorhiza wisteriana）能开出兰花般的花朵，能结出典型兰科植物的微小种子，也具有大多数陆生植物都有的维管组织。但是，这种植物却没有绿色的叶片， 因为这种珊瑚兰属于菌根营养植物，它依靠能从森林地被物的腐烂物质中获取能量的真菌而生存。正是与真菌的亲密关系令这种珊瑚兰能够实现这一生存模式，而这也是兰科植物在不同程度上共同具有的特征。与之类似的是生长在牛津地区查威尔河畔的欧洲齿鳞草（Lathraea clandestine），它的花朵让人联想起毛地黄，但它既没有嫩枝也没有叶片。它的花朵直接从土壤中冒出来，因为这种植物的根能够渗入柳树的根，并从柳树的维管组织中转移营养物质。这两种植物都失去了光合作用的能力，但它们仍然属于植物，因为它们和光合作用植物有许多其他共同特征。

上述植物定义所存在的问题就是过于狭隘，因为它并没有将部分生活在水中的藻类考虑在内。为了给植物一个合理、明确的定义，我们需要考虑生物有机体的分类方式。在生物学中，相似的个体被归为同一个物种，而相似的物种又被归为同一个属，以此类推进而归类为科、目、纲、门、界。这种分类等级中的每一层次都可被称为一个分类单元，而关于分类的研究就是分类学。在19世纪之前，分类学家们尝试创建一种能够揭示造物主计划的自然分类。而自19世纪起，生物学家们就开始质疑物种是否能通过保留这些变化并将其传递给后代而发生改变和进化。

目前，生物学家们已经进行了大量的工作来构建“生命之树”（或者说是系统发生），以此来展示所有生物体之间的关系。1859年，达尔文发表《物种起源》之后，这项工作便实现了快速启动， 而且至今仍在进行。进化树是《物种起源》中的一幅插图，而版图书的第13章也对分类学进行了清晰的介绍。达尔文在书中探讨了构建一种自然分类的可能性，但是如今“自然”意味着进化过程的揭示而非上帝的旨意。目前，分类学的基础在于达尔文所谓的共同祖先学说。一个分类单元中的所有物种只有一个共同的祖先，而且它们就是该祖先的所有后代。如果能够满足这种分类标准，那么该类群便是单系的。从物种到界，单系类群出现在分类的每个层级中。

如果我们将 38亿年来的物种进化看作一棵分叉树，那么植物就是生命之树上的一组分支，而这组分支都能与同一个分叉点发生联系。当你试图确定究竟是哪个分叉点成为植物的起源时，争论便就此产生了。此时值得一提的是，真菌不是植物。在生命之树中，真菌实际上是与动物并列的分支。尽管如此，在高校的院系组成中，真菌学家确实比较容易和植物学家（而不是动物学家）归为一类。

植物的起源

无论如何定义，植物的核心无疑是光合作用能力。但不幸的是，有些能够进行光合作用的生物体却并不被看作植物。光合蓝藻就是其中的一员。目前，人们认为生命只在 38亿年前进化过一次。当时，地球作为生物环境与现在截然不同。没有保护性的臭氧层，也就无法吸收来自太阳的有害紫外线。此外，大气中还含有大量的二氧化碳，而氧气成分却很少。

与我们如今所看到的大多数植物相比，早出现的生物非常简单。首先，它们是单细胞生物，即原核生物。现在仍有许多原核生物存在于古生菌和细菌这两大类生物中。（另一大类生物就是真核生物，即植物、动物和真菌。）人类在距今有近35亿年历史的岩石中发现了原核生物化石。这些早期细菌的化石结构看起来与如今在世界各地多处都能见到的叠层石类似。

叠层石是一种垫形的岩石，见于温暖的浅湖边缘，常见于咸水湖旁。这种岩石就是（仅仅）由微生物层积堆叠而成的。单细胞的蓝藻菌群漂浮在水上形成了一层黏液膜。碳酸钙沉积在黏液上，蓝藻随之迁移到岩石表面，继而形成一层新的黏液膜。这些交替的岩层和黏液膜逐渐演变成化石，细菌也就被包裹在岩石中。所以很显然，原核生物可能早在38亿年前就已经完成了进化，但想要确定这些早期生物如何获取赖以生存的能量却并不容易。有些生物可能合成了酶来分解矿物质，但这种能量来得太慢。目前已有有力证据表明，这些叠层石化石中的蓝藻能够捕获太阳的能量，并以大气中丰富的二氧化碳为原料来合成有机碳。这一证据基于这样一种事实，即相较于大气中存在的13C，负责从二氧化碳中捕获碳元素的酶会优先结合碳的另一种同位素 12C。因此，如果碳化合物中含有这两种同位素的比例与大气中不同，那么这些化合物就是光合作用的产物。在格陵兰岛的岩石中所发现的碳化合物就具有光合作用所产生的碳同位素比率。

我们所熟悉的光合生物通常利用水来产生电子，水中的氧气随后以气体的形式释放到大气中。人们认为早的光合蓝藻可能采用硫化氢（H2S）而非水（H2O）来作为光合原料。根据目前的推断，蓝藻在22亿年前产生了大量的氧气并积累在大气中。这件事看起来不起眼，但蓝藻开始利用水作为电子供应这一事实终导致了大气中氧气水平的上升，从而使得有氧呼吸以及大多数生命的存在成为可能。氧气的产生还有另一重影响，即上层大气中臭氧层的形成。现在臭氧层的缺失已经引起了人们的注意，它的保护作用在生物学上至关重要。在臭氧层出现之前，叠层石中的黏液层可能有助于保护蓝藻，水生环境也能为其提供部分保护作用。

回顾前文，早在 20亿年前已有大量的原核生物蓝藻可以通过光合作用产生氧气，但是仍然没有可以称之为植物的生物出现。植物的进化还缺少一件必定发生过我们却并不知晓全过程的事件，那就是个真核细胞的形成。真核细胞比原核细胞具有更完善的内部组织，它们具有被膜包裹的细胞器，例如细胞核和线粒体，以及植物所特有的叶绿体。细胞器就是细胞内的小型“器官”，它们在细胞内各自承担着特殊的功能。

科学家们认为，在27亿年前，某种不明单细胞原核生物吞噬了另一种原核生物，但并未将其分解。被吞噬的细胞仍然保留着自身的细胞膜，并将部分（并非全部）基因并入宿主细胞的细胞核中。这种吞噬衍生而来的“合作”关系被称为胞内共生（endsymbiosis）。 这种早期真核生物（即原真核细胞）依赖于代谢独立生活的蓝藻的光合产物而生存。胞内共生学说的证据十分简单：细胞器有两层细胞膜—一层属于自己，另一层则属于将其吞噬的宿主细胞。早发生胞内共生现象的时间推断依据也很简单：所有真核生物的独特特征之一就是能产生甾醇。在真核生物死亡并被分解后，甾醇便被转化为甾烷，并在岩石中存留很长时间。拥有 27亿年历史的岩石中含有甾烷，所以其中也有少量的死亡真核生物，但是并没有完整生物体的化石。

多年之后，真核生物的多样性增加导致进化谱系产生了许多其他物种（包括现存物种和灭绝物种），但没有植物。然而，在吸收了一种原核生物之后，原真核细胞又吸收了另一种原核生物，而这次的原核生物是一种光合蓝藻细菌。和之前一样，被吞噬的生物体成了一种细胞器，而部分（并非全部）基因也并入了宿主细胞的细胞核。和之前一样，这种细胞器也具有双层膜结构，它就是我们如今所知的叶绿体。

媒体评论

“每一天我们在上班和上学的路上都会与无数植物相遇，你可以把它们当作擦肩而过的陌生人，也可以把它们当作向其吐露心声的挚友。当然这要建立在理解这些生命的基础之上——叶片为何伸展，花朵为谁绽放，种子如何去远行，植物自有自己的精妙方案。读懂植物的智慧，也是读懂自然给我们的生存哲理。”——中科院植物学博士、中国植物学会科普工作委员会成员 史军

书籍介绍

植物是生物圈的基本组成要素，它们的进化直接影响着动物生命的进化和地球气候的演变。植物对人类的重要性也不言而喻，它们不仅可以作为谷类、水果和蔬菜为人类提供食物，还给木材、纸张和药品等物质资料提供了原材料。在本书中，英国植物学家蒂莫西·沃克简明而生动地介绍了植物的特性、进化 历程和多样性，以及它们的美学和实用价值，并强调了为子孙后代保护它们的必要性。

“每一天我们在上班和上学的路上都会与无数植物相遇，你可以把它们当作擦肩而过的陌生人，也可以把它们当作向其吐露心声的挚友。当然这要建立在理解这些生命的基础之上——叶片为何伸展，花朵为谁绽放，种子如何去远行，植物自有自己的精妙方案。读懂植物的智慧，也是读懂自然给我们的生存哲理。”

——中科院植物学博士、中国植物学会科普工作委员会成员 史军